암모니아에서 질산염까지 혼자 완성하는 세균은 어떻게 발견됐을까?

질산화는 오랫동안 두 종류의 미생물이 나누어 맡는 과정으로 설명됐다. 암모니아산화세균이나 고세균이 암모니아를 아질산염으로 바꾸면, 아질산염산화세균이 이를 질산염으로 산화한다는 구분이었다. 두 반응에서 모두 에너지를 얻을 수 있는 한 생물이 왜 전체 과정을 하지 않는지는 질소 순환의 오래된 질문으로 남아 있었다.

2015년 이 빈자리를 채운 세균이 보고됐다. Candidatus Nitrospira inopinata ENR4는 암모니아만 공급한 무기염 배지에서 아질산염 단계를 거쳐 질산염까지 만들었다. 이러한 대사를 완전 암모니아 산화라는 뜻의 코마목스라고 부른다. 종소명 inopinata에도 ‘예상하지 못한’이라는 의미가 담겨 있다.

명칭은 흔히 Nitrospira inopinata로 줄여 쓰지만, LPSN은 2026년 9월 현재 Candidatus Nitrospira inopinata를 잠정적으로 공표된 권고 이름으로 수록한다. 2017년 순수배양에 성공해 JCM 31988로 기탁됐어도 새로운 종의 이름을 유효하게 공표하는 분류 절차가 별도로 마무리된 것은 아니다.

깊은 시추공에서 올라온 온수 배관의 생물막

이 세균의 출발 시료는 러시아 북캅카스 아우시게르의 석유 탐사용 시추공에서 얻었다. 약 1,200미터 깊이에서 끌어올린 물이 흐르는 배관 표면에 미생물 생물막이 자라고 있었다. 채취 당시 배관을 덮은 물은 약 56℃, pH 7.5였지만 이 수치가 곧 세균의 최적 생육 조건을 뜻하지는 않는다.

연구진은 2011년 채취한 생물막을 암모늄이 들어 있는 무기 배지에서 장기간 배양했다. 약 4년에 걸친 농화배양 뒤 Nitrospira 계통의 세균과 다른 세균 하나가 남은 배양체가 만들어졌고, 유전체와 단백질 분석에서 암모니아 산화와 아질산염 산화에 필요한 유전자가 같은 세포에 존재한다는 사실이 확인됐다.

2017년에는 반복적인 한계희석과 배양을 통해 동반 세균을 제거한 순수배양체가 확보됐다. 세포는 곧거나 짧게 굽은 막대보다 코일처럼 휘어진 형태로 관찰되며, 개별 세포와 작은 응집체가 함께 나타난다. 순수배양체의 암모니아 산화 활성은 약 37℃에서 가장 높았다. 발견 장소의 물보다 낮은 온도에서 최적 활성이 나타났으므로 서식지 수온과 배양 최적 온도를 같은 값으로 설명하면 안 된다.

두 종류의 질산화 효소가 한 세포에서 이어서 작동한다

첫 단계에서는 암모니아 모노옥시제네이스가 산소를 이용해 암모니아를 하이드록실아민으로 바꾼다. 이어 하이드록실아민 산화와 관련된 효소들이 전자를 회수하면서 아질산염을 만든다. 두 번째 단계에서는 아질산염 산화환원효소가 아질산염을 질산염으로 산화한다. 각 단계에서 나온 전자는 전자전달계를 거쳐 ATP 생산과 이산화탄소 고정에 사용된다.

2015년 분석된 ENR4 계통의 유전체는 약 330만 염기쌍 규모였다. 암모니아 모노옥시제네이스 유전자군과 하이드록실아민 대사 유전자, Nitrospira의 아질산염 산화환원효소 유전자가 한 유전체에 함께 들어 있었다. 암모늄을 공급한 배양 실험에서는 관련 단백질들이 실제로 만들어졌으며 암모늄이 거의 화학량론적으로 질산염까지 전환됐다.

코마목스 세포도 아질산염을 거치지 않는 지름길을 사용하는 것은 아니다. 세포 안에서 만들어진 아질산염 일부는 일시적으로 배양액에 축적될 수 있고, 다시 세포로 들어가 질산염으로 산화된다. 한 세포가 두 단계를 수행한다는 말은 중간생성물이 존재하지 않는다는 뜻이 아니라 두 종류의 질산화 미생물이 반드시 짝을 이뤄야 한다는 조건이 사라진다는 의미다.

빠른 처리보다 희박한 암모니아를 놓치지 않는 데 유리하다

순수배양체를 이용한 2017년 연구에서는 Ca. N. inopinata가 매우 낮은 암모니아 농도에서도 반응할 수 있다는 사실이 확인됐다. 총암모늄에 대한 겉보기 반포화상수는 평균 약 0.84마이크로몰이었고, 조사된 배양 암모니아산화세균보다 암모니아 친화도가 높았다. 반포화상수가 작다는 것은 낮은 기질 농도에서도 효소 반응속도를 비교적 유지할 수 있다는 뜻이다.

반면 최대 암모니아 산화 속도는 빠른 암모니아산화세균보다 낮았다. 기질이 풍부한 곳에서 짧은 시간에 증식하기보다 암모니아가 적게 공급되는 생물막과 토양, 지하수 환경에서 천천히 성장하는 생활방식에 가깝다. 같은 연구에서 아질산염에 대한 친화도는 일반적인 아질산염산화 Nitrospira보다 낮게 나타났다. 암모니아와 아질산염 양쪽에 똑같이 높은 친화도를 가진 세균이라고 설명할 수 없는 이유다.

이 결과는 ENR4에서 분리한 단일 균주의 특성이다. 이후 정수장 여과층과 토양, 습지, 양식장 생물여과기에서 다양한 코마목스 Nitrospira 계통이 발견됐지만 모두 Ca. N. inopinata와 같은 반응속도와 온도 범위를 지닌다고 단정할 수는 없다. 코마목스 계통 안에서도 기질 농도와 산소, pH에 따른 생태적 역할이 나뉠 가능성이 있다.

정수와 폐수처리에 유리한 세균으로 선택할 수 있을까?

코마목스 세균이 생물여과층에 자리 잡으면 하나의 세포가 암모니아를 질산염까지 전환하므로 두 질산화 집단 사이의 중간생성물 전달에 덜 의존할 수 있다. 낮은 암모니아 농도에서 반응하는 능력은 먹는물 처리와 저농도 하수의 최종 처리에 도움이 될 가능성이 있다. 그러나 질산화는 질소를 물에서 제거하는 반응이 아니라 암모늄을 질산염으로 바꾸는 과정이므로, 질산염을 없애려면 탈질이나 아나목스 같은 후속 반응이 필요하다.

2019년 순수배양 실험에서 Ca. N. inopinata가 만든 아산화질소의 양은 비교한 암모니아산화세균보다 낮았다. 검출된 아산화질소는 주로 하이드록실아민의 비생물학적 반응에서 생긴 것으로 분석됐다. 이 결과는 온실가스 배출을 줄일 가능성을 보여주지만 하나의 순수배양 결과만으로 실제 처리시설의 전체 배출량을 예측할 수는 없다. 시설에서는 다른 질산화·탈질 미생물과 산소 조건도 아산화질소 생성에 관여한다.

2024년에는 이 세균이 구아니딘을 유일한 에너지·환원력·질소 공급원으로 이용해 성장할 수 있다는 사실도 보고됐다. 구아니디네이스가 구아니딘을 요소와 암모니아로 분해하면, 세균은 생성된 암모니아를 질산화해 에너지를 얻는다. 농경지와 처리시설에서의 활용 가능성이 제시됐지만 구아니딘을 첨가하면 현장의 아산화질소가 줄어든다는 결론까지 확인된 것은 아니다.

Ca. N. inopinata를 살펴보며 가장 오래 남은 생각은 완전 질산화라는 이름과 실제 생활방식 사이의 차이였다. 한 세포가 두 단계를 모두 해낸다고 하면 빠르고 강력한 세균을 떠올리기 쉽지만, 이 세균의 장점은 오히려 희박한 암모니아를 천천히 놓치지 않는 데 있었다. 생태계에서 일을 가장 많이 하는 존재가 반드시 가장 빠른 존재는 아니며, 적은 자원이 계속 들어오는 자리를 오래 지키는 능력도 충분히 강한 경쟁력이 될 수 있다는 점을 잘 보여주는 사례라고 느껴졌다.

참고자료

• Daims, H. 외, “Complete nitrification by Nitrospira bacteria”, Nature, 2015, 528권, 7583호, 504–509쪽. 원문 보기
• Kits, K. D. 외, “Kinetic analysis of a complete nitrifier reveals an oligotrophic lifestyle”, Nature, 2017, 549권, 7671호, 269–272쪽. 원문 보기
• Kits, K. D. 외, “Low yield and abiotic origin of N₂O formed by the complete nitrifier Nitrospira inopinata”, Nature Communications, 2019, 10권, 1836. 원문 보기
• Palatinszky, M. 외, “Growth of complete ammonia oxidizers on guanidine”, Nature, 2024, 633권, 8031호, 646–653쪽. 원문 보기
• List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, “Candidatus Nitrospira inopinata”, DSMZ, 2026년 9월 확인. 분류 정보 보기