세포 안에서 산소를 만드는 메틸로미라빌리스는 어떻게 메탄을 산화할까?

세포 안에서 산소를 만드는 메틸로미라빌리스

 

메탄을 산화하는 효소는 일반적으로 산소를 필요로 한다. 그렇다면 산소가 거의 없는 퇴적물에서 메탄을 소비하는 세균은 어떻게 첫 반응을 시작할까? Candidatus Methylomirabilis oxygeniifera는 주변에서 산소를 가져오는 대신 아질산염을 이용해 세포 안에서 직접 산소를 만드는 방식으로 이 문제를 해결한다.

이 세균은 네덜란드의 담수 퇴적물에서 얻은 미생물 군집을 메탄과 아질산염이 공급되는 무산소 조건에서 농화배양하는 과정에서 연구됐다. 농화배양은 원하는 대사를 하는 미생물이 많아지도록 환경을 조절하는 방법이다. 연구진은 군집 안에서 메탄 소비와 아질산염 환원을 연결하는 세균을 확인했고, 2010년 유전체 분석과 동위원소 실험을 통해 세포 내부 산소 생산 경로를 《Nature》에 보고했다.

현재 이 세균은 순수배양된 표준 균주가 없으며 Candidatus가 붙은 이름으로 다뤄진다. 초기 논문에서는 Ca. Methylomirabilis oxyfera라는 이름을 사용했지만, 라틴어 문법을 바로잡은 종소명은 oxygeniifera다. LPSN도 Ca. Methylomirabilis oxygeniifera를 교정된 이름으로 수록하고 있다.

산소가 없는 곳에서 메탄과 아질산염을 함께 이용한다

Ca. M. oxygeniifera가 사는 담수 퇴적물에서는 서로 다른 미생물 대사가 층을 이룬다. 깊은 곳에서 유기물이 분해되면 메탄이 만들어져 위쪽으로 이동하고, 지표에서 흘러든 질소 화합물은 미생물에 의해 아질산염으로 바뀔 수 있다. 산소가 거의 사라진 경계에서 메탄과 아질산염이 만나면 이 세균이 이용할 수 있는 환경이 형성된다.

세균은 메탄에서 전자를 얻고 아질산염을 환원하면서 에너지를 마련한다. 겉으로만 보면 메탄을 산소 없이 직접 분해하는 혐기성 메탄산화처럼 보이지만, 세포 안에서 진행되는 핵심 단계에는 산소가 사용된다. 외부 환경은 무산소 상태여도 세포 내부 반응 일부는 산소를 이용한다는 의미에서 ‘세포 내 호기성’ 또는 ‘인트라에어로빅 대사’라고 부른다.

이 방식은 기존 27번 글의 Methylococcus capsulatus와 뚜렷하게 다르다. M. capsulatus는 주변 환경에서 산소를 공급받아 메탄을 산화하는 호기성 세균이지만, Ca. M. oxygeniifera는 아질산염이 존재하는 무산소 환경에서 필요한 산소를 자체적으로 마련한다. 두 세균 모두 메탄 모노옥시제네이스를 사용하지만 산소를 확보하는 경로가 서로 다르다.

아질산염에서 만들어진 산소가 메탄산화를 시작한다

첫 단계에서 아질산염은 아질산염환원효소에 의해 일산화질소로 환원된다. 일반적인 탈질 과정이라면 일산화질소는 아산화질소를 거쳐 질소 기체로 바뀐다. 그러나 2010년 연구에서 분석한 농화배양체의 우점 세균은 아산화질소를 만드는 알려진 효소 유전자를 갖추지 않았으면서도 질소 기체를 생성했다.

동위원소 실험 결과를 바탕으로 연구진은 일산화질소 두 분자가 질소 기체와 산소로 나뉘는 불균등화 반응을 제안했다. 이렇게 생긴 산소 일부는 메탄 모노옥시제네이스로 전달된다. 이 효소는 메탄에 산소 원자 하나를 붙여 메탄올로 만들며, 메탄올은 폼알데하이드와 폼산을 거쳐 이산화탄소까지 산화될 수 있다. 이 과정에서 나온 에너지와 탄소 일부가 세포 성장에 사용된다.

세포 안에서 산소가 만들어진다는 사실은 여러 실험으로 뒷받침됐지만, 일산화질소를 직접 질소와 산소로 나누는 효소의 정확한 정체와 반응 구조는 아직 완전히 확정되지 않았다. 초기 유전체에서는 이미 알려진 일산화질소 불균등화효소 유전자가 발견되지 않았다. 이후 후보 단백질과 관련 반응이 제안됐으나 특정 단백질 하나가 이 세균의 산소 생산을 전담한다는 결론에는 추가적인 생화학 검증이 필요하다.

다각형 세포에는 일반적인 메탄산화세균의 막이 보이지 않는다

전자현미경으로 관찰한 농화배양체의 세포는 폭 약 0.25~0.5마이크로미터, 길이 약 0.8~1.1 마이크로미터의 다각형에 가까운 모습을 보였다. 세포 표면에는 규칙적인 단백질층인 S층이 있으며, 이 구조가 각진 세포 형태를 유지하는 데 관여할 가능성이 제시됐다.

호기성 메탄산화세균은 메탄 모노옥시제네이스를 많이 배치하기 위해 세포막을 안쪽으로 접어 넓은 세포질내막을 만드는 경우가 많다. 그러나 2012년 초미세구조 연구에서 Ca. M. oxygeniifera 농화배양 세포에는 그러한 막 구조가 관찰되지 않았다. 메탄산화 효소 유전자를 가졌다고 해서 모든 메탄산화세균이 같은 세포 구조를 지니는 것은 아니라는 뜻이다.

다만 이 결과는 당시의 농화배양 조건에서 관찰된 세포를 대상으로 한다. 순수배양이 이뤄지지 않았기 때문에 영양 상태나 성장 단계가 달라졌을 때 내부 구조가 어떻게 변하는지 세밀하게 비교하기 어렵다. 다각형 세포가 자연환경에서도 항상 같은 형태를 유지하는지, S층이 대사와 물질 이동에 어떤 영향을 주는지도 연구가 필요한 부분이다.

메탄과 질소 순환을 연결하지만 정화 기술로는 제약이 있다

Ca. Methylomirabilis 계통의 유전자는 논과 습지, 하천·호수 퇴적물, 폐수처리 시설 등 여러 무산소 환경에서 검출됐다. 이는 아질산염 의존성 메탄산화가 특정 실험실 배양조에만 존재하는 현상이 아님을 보여준다. 메탄이 대기로 빠져나가기 전에 소비하고 동시에 반응성 질소 화합물을 줄일 수 있어 탄소 순환과 질소 순환을 잇는 과정으로 평가된다.

이 대사를 폐수처리에 이용하면 암모늄에서 유래한 아질산염과 메탄을 함께 줄일 가능성이 있다. 그러나 자연 시료에서 특정 유전자가 검출됐다는 사실과 실제 처리시설에서 안정적으로 높은 제거율을 얻는 것은 다른 문제다. 성장 속도가 느리고 순수배양이 어렵기 때문에 반응조에서 충분한 세포량을 유지하기 쉽지 않다. 아질산염이 과도하게 쌓이면 다른 미생물과 처리 공정에도 영향을 줄 수 있으며, 중간생성물인 일산화질소의 농도 역시 조절해야 한다.

이 세균을 살펴보며 가장 인상 깊었던 부분은 무산소 환경이라는 말이 세포 안의 모든 반응까지 산소 없이 일어난다는 뜻은 아니라는 점이었다. 주변에서 필요한 물질을 구할 수 없자 아질산염의 원자를 재배치해 극히 제한된 산소를 직접 마련하고, 그 산소를 곧바로 메탄산화에 사용하는 모습은 생명체가 환경의 경계를 얼마나 다른 방식으로 해석할 수 있는지 보여준다. 다만 그 경로의 핵심 효소조차 아직 확실히 붙잡지 못했다는 사실을 보면, ‘산소를 만드는 세균’이라는 한 문장보다 그 안에 남아 있는 질문이 더 오래 기억에 남는다.

참고자료

• Ettwig, K. F. 외, “Nitrite-driven anaerobic methane oxidation by oxygenic bacteria”, Nature, 2010, 464권, 7288호, 543–548쪽. 원문 정보 보기
• Wu, M. L. 외, “Ultrastructure of the Denitrifying Methanotroph ‘Candidatus Methylomirabilis oxyfera,’ a Novel Polygon-Shaped Bacterium”, Journal of Bacteriology, 2012, 194권, 2호, 284–291쪽. 원문 보기
• Luesken, F. A. 외, “Effect of oxygen on the anaerobic methanotroph ‘Candidatus Methylomirabilis oxyfera’: kinetic and transcriptional analysis”, Environmental Microbiology, 2012, 14권, 4호, 1024–1034쪽. 원문 정보 보기
• List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, “Genus ‘Candidatus Methylomirabilis’”, DSMZ, 2026년 9월 확인. 분류 정보 보기