세포 안에 탄산염 광물을 만드는 글로에오마르가리타가 남긴 진화의 단서

시아노박테리아는 광합성으로 주변 물의 화학 조건을 바꾸어 탄산칼슘이 세포 밖에 침전하도록 만들 수 있다. 스트로마톨라이트와 미생물암에서 발견되는 탄산염 구조도 오랫동안 이런 세포 외 광물 형성으로 설명됐다. 그런데 멕시코의 알칼리성 호수에서 세포질 안에 탄산염 알갱이를 만드는 시아노박테리아가 발견되면서 익숙한 설명에 예외가 생겼다.

Gloeomargarita lithophora는 멕시코 푸에블라주의 알치치카호에서 채집한 미생물암 시료를 연구하는 과정에서 알려졌다. 미생물암은 미생물 군집의 성장과 광물 침전이 함께 만들어 낸 층상 구조다. 2012년 연구진은 현미경과 분광 분석을 이용해 이 세균이 세포 안에 칼슘·마그네슘·스트론튬·바륨을 포함한 비정질 탄산염 입자를 형성한다는 결과를 《Science》에 보고했다.

처음에는 배양과 명명 절차가 완료되지 않아 Candidatus Gloeomargarita lithophora로 불렸다. 이후 Alchichica-D10 균주의 형태와 생리, 유전체가 분석됐고 2017년 Gloeomargarita lithophora라는 이름이 국제조류·균류·식물명명규약에 따라 유효하게 발표됐다. LPSN은 현재 이 이름을 올바른 이름으로 수록하고 있다.

알칼리성 호수의 미생물암에서 발견됐다

알치치카호는 해발이 높은 화산분지에 자리 잡은 염분과 알칼리도가 높은 호수다. 호숫가에는 탄산염 광물과 미생물 군집이 함께 쌓여 만들어진 미생물암이 발달한다. G. lithophora는 이 구조의 표면과 내부에서 빛을 이용해 살아가는 시아노박테리아 가운데 하나다.

Alchichica-D10 균주의 세포는 평균적으로 폭 약 1.1마이크로미터, 길이 약 3.9 마이크로미터인 길쭉한 형태다. 엽록소 a와 피코시아닌을 지니며 세포 가장자리에는 광합성 반응이 일어나는 틸라코이드막이 배열된다. 배양 연구에서는 약 25℃와 pH 8~8.5 부근에서 비교적 잘 성장했다. 이 수치는 특정 균주의 실험실 배양 조건에서 얻은 결과이므로 자연 호수에서 활동할 수 있는 전체 범위와 같다고 단정할 수는 없다.

이 세균은 물과 이산화탄소를 이용하는 산소발생 광합성으로 에너지와 세포 물질을 만든다. 알치치카호처럼 무기탄소가 풍부하고 pH가 높은 환경은 탄산염 광물이 형성되기 쉬운 조건을 제공한다. 그러나 주변 물에서 광물이 자연스럽게 침전하는 것과 살아 있는 세포가 세포질 안에 일정한 입자를 만드는 과정은 구분해야 한다.

세포질에 흩어진 비정질 탄산염 입자

2012년 연구에서 관찰된 세포 내부 입자의 평균 지름은 약 270나노미터였다. 입자는 세포질 여러 곳에 흩어져 있었고 칼슘뿐 아니라 마그네슘과 스트론튬, 바륨도 포함했다. 결정 구조가 규칙적으로 완성된 방해석이나 아라고나이트가 아니라 원자가 장거리 질서를 이루지 않은 비정질 탄산염 상태였다.

입자의 조성은 단순한 탄산칼슘보다 벤스토나이트 계열 조성에 가까웠다. 자연의 물에서 같은 조성의 탄산염이 세포 안과 동일하게 쉽게 침전되는 것은 아니기 때문에 연구진은 세균이 이온의 이동과 광물 핵생성에 어느 정도 관여한다고 해석했다. 다만 입자를 만드는 전체 분자 기구가 밝혀진 것은 아니다. 특정 막으로 완전히 둘러싸인 진핵세포의 세포소기관이라고 부를 근거도 없다.

2014년에는 계통적으로 다양한 시아노박테리아 68개 균주를 조사한 결과 여러 단세포 계통에서도 세포 내 탄산칼슘이 확인됐다. G. lithophora처럼 세포질 전체에 입자가 흩어진 유형과 세포 양쪽 끝에 광물이 모이는 유형이 구분됐다. 따라서 세포내 탄산염 형성은 이 종만 가진 유일한 능력이 아니며, 시아노박테리아 안에서 서로 다른 형성 방식이 존재할 가능성이 있다.

광물은 저장고일까, 이온을 처리한 결과일까?

세포가 탄산염을 만드는 이유는 아직 하나로 확정되지 않았다. 광합성 과정에서 농축한 무기탄소와 칼슘을 일시적으로 저장하거나 세포질의 pH와 이온 농도를 조절하는 역할이 제안됐다. 높은 농도에서 독성을 나타낼 수 있는 스트론튬과 바륨을 용해도가 낮은 입자 안에 가두는 해독 효과도 생각할 수 있다.

그러나 세포 안에 원소가 축적된다는 사실만으로 저장이나 해독 기능을 입증할 수는 없다. 광물을 만들지 못하도록 특정 유전자를 제거한 뒤 생존과 성장의 변화를 비교해야 직접적인 기능을 판단할 수 있다. 2022년 연구에서는 여러 세포 내 탄산염 형성 시아노박테리아에서 공통적으로 발견되는 유전자군 후보가 제시됐지만, 유전자와 광물 형성의 인과관계는 계속 조사되고 있다.

광물 입자가 세포가 죽은 뒤 미생물암에 그대로 남는지도 단순하지 않다. 비정질 탄산염은 열역학적으로 안정한 최종 결정이 아니므로 세포가 분해되면 녹거나 다른 탄산염으로 재결정될 수 있다. 오늘날 암석에서 작은 탄산염 알갱이가 발견돼도 모양만으로 G. lithophora의 화석이라고 판단할 수 없는 이유다.

색소체의 가까운 친척이라는 말은 무엇을 뜻할까?

G. lithophora가 다시 주목받은 이유는 광물뿐만이 아니다. 식물과 조류의 색소체는 오래전 시아노박테리아가 다른 세포 안으로 들어간 뒤 공생 관계를 형성하면서 생겨났다. 2017년 여러 시아노박테리아와 색소체 유전체를 비교한 계통유전체 연구에서는 G. lithophora가 배양된 현생 시아노박테리아 가운데 색소체와 가까운 계통으로 분석됐다.

이 결과를 오늘날의 G. lithophora가 식물의 조상이거나 과거에 그대로 색소체가 됐다는 뜻으로 이해하면 안 된다. 이 세균과 색소체는 공통조상에서 갈라져 각자 진화한 가까운 친척에 해당한다. 분석한 유전자와 계통모델에 따라 세부적인 가지 위치가 달라질 수 있으며, 최초의 색소체 공생이 담수에서 시작됐다는 설명도 계통분석을 바탕으로 제안된 가설이다.

세포 내 탄산염 형성과 색소체 기원 사이에 직접적인 인과관계가 확인된 것도 아니다. 광물을 만드는 능력이 색소체의 조상에게 있었는지, 공생 과정에서 어떤 역할을 했는지는 현재 자료만으로 알 수 없다. G. lithophora는 두 현상을 한꺼번에 해결해 주는 잃어버린 고리가 아니라, 초기 시아노박테리아의 다양성을 이해하는 데 비교할 수 있는 현생 계통이다.

글로에오마르가리타를 살펴보며 마음에 남은 것은 세포 안의 작은 광물 알갱이보다 그 알갱이를 해석하는 과정의 조심스러움이었다. 광물을 저장한다고 말하기에는 기능 실험이 더 필요하고, 색소체의 가까운 친척이라고 해서 식물의 직접 조상이라고 부를 수도 없다. 눈에 보이는 입자는 분명하지만 그 목적과 진화사는 아직 여러 가능성 사이에 놓여 있다. 확실한 모양 하나에서 너무 큰 이야기를 서둘러 끌어내지 않는 태도까지 함께 보여주는 세균이라는 생각이 들었다.

참고자료

• Couradeau, E. 외, “An early-branching microbialite cyanobacterium forms intracellular carbonates”, Science, 2012, 336권, 6080호, 459–462쪽. 원문 정보 보기
• Benzerara, K. 외, “Intracellular Ca-carbonate biomineralization is widespread in cyanobacteria”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 2014, 111권, 30호, 10933–10938쪽. 원문 보기
• Moreira, D. 외, “Description of Gloeomargarita lithophora gen. nov., sp. nov., a thylakoid-bearing, basal-branching cyanobacterium with intracellular carbonates, and proposal for Gloeomargaritales ord. nov.”, International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 2017, 67권, 3호, 653–658쪽. 원문 보기
• Ponce-Toledo, R. I. 외, “An Early-Branching Freshwater Cyanobacterium at the Origin of Plastids”, Current Biology, 2017, 27권, 3호, 386–391쪽. 원문 보기
• List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, “Gloeomargarita lithophora”, DSMZ, 2026년 9월 확인. 분류 정보 보기