영양분이 부족한 바다에서 Candidatus Pelagibacter ubique가 번성하는 이유

 

넓은 외해의 표층은 햇빛이 풍부해 보여도 세균이 바로 이용할 수 있는 유기물과 질소·인 같은 영양분은 낮은 농도로 흩어져 있다. 그런데 SAR11 계통은 이런 빈영양 해역에서 매우 풍부하게 관찰되는 해양 세균 집단 가운데 하나다. 대표 배양 균주 HTCC1062는 오랫동안 Candidatus Pelagibacter ubique라는 이름으로 연구돼 왔다. 현재 LPSN은 ubique를 부정확한 철자의 이름으로 분류하고 교정된 이름인 Candidatus Pelagibacter communis를 pro-correct name으로 제시한다. NCBI Taxonomy에서도 Candidatus Pelagibacter communis를 현재 이름으로, Candidatus Pelagibacter ubique를 같은 명명형 HTCC1062에 연결된 이름으로 다룬다. 기존 논문에는 옛 표기가 널리 남아 있어 두 이름의 관계를 알고 읽는 것이 좋다. 이 세균이 영양분이 적은 바다에서 성공하는 이유는 한 가지 능력보다 작은 세포, 간결한 유전체, 독특한 영양 요구성과 빛을 이용한 보조 에너지 생산이 함께 작동하기 때문이다.

작은 세포는 희박한 자원을 만나는 데 유리하다

HTCC1062는 매우 작은 해양 세균이다. 2002년 초기 보고에서는 고정한 세포의 크기를 바탕으로 세포 부피를 약 0.01마이크로미터 세제곱으로 추정했지만, 2017년 동결 전자단층촬영으로 살아 있는 상태에 가까운 세포를 관찰한 연구에서는 평균 부피가 0.037±0.011마이크로미터 세제곱으로 측정됐다. 초기 측정은 화학 고정 과정에서 세포가 수축했을 가능성이 있어 두 값을 그대로 비교하면 안 된다. 중요한 점은 측정법이 달라도 HTCC1062가 매우 작은 자유생활성 세균이라는 사실이다.

동결 전자단층촬영에서는 작은 세포 안에 핵양체와 리보솜이 조밀하게 배치돼 있고, 세포막 사이의 주변질 공간이 전체 세포 부피에서 적지 않은 비중을 차지하는 모습도 확인됐다. 세포가 작으면 부피에 비해 표면적의 비율이 커지므로 낮은 농도로 존재하는 용질을 막을 통해 받아들이는 데 유리할 수 있다. 다만 작은 크기 자체가 성공을 보장하는 것은 아니다. SAR11 계통 안에는 서로 다른 환경에 적응한 여러 생태형이 있기 때문에 HTCC1062에서 측정한 크기와 구조를 모든 SAR11 세포의 고정된 값처럼 쓰는 것은 피해야 한다.

작아진 유전체는 빈영양 환경에 맞춘 절약 전략이다

HTCC1062의 완성 유전체는 약 1.31메가염기쌍이다. 2005년 Science에 발표된 연구에서는 위유전자와 이동성 유전요소가 거의 없고, 유전자 사이의 비암호화 구간도 짧은 간결한 유전체 구조가 보고됐다. 이런 특징은 영양분이 제한된 환경에서 DNA를 복제하고 단백질을 합성하는 데 드는 자원과 에너지를 줄이는 방향의 유전체 간소화와 연결해 해석돼 왔다. 그러나 유전체가 작다는 사실을 곧바로 대사 능력이 빈약하다는 뜻으로 받아들이면 안 된다. 필요한 기능은 유지하면서 이용 가능한 해양 자원에 맞춰 일부 합성 경로를 줄인 결과에 가깝다.

실제 배양 실험에서는 유전체 서열만 보고 예상하기 어려운 영양 요구성이 확인됐다. HTCC1062는 정의된 인공 해수 배지에서 무기 영양분과 비타민 외에 메티오닌, 글리신, 피루브산을 함께 공급했을 때 최적의 성장을 보였다. 메티오닌은 환원된 황 공급원으로 사용됐고, 세린이나 글리신베타인은 글리신을 대신할 수 있었다. 포도당과 옥살로아세트산은 피루브산을 대신할 수 있었지만 모든 유기물이 같은 역할을 하는 것은 아니었다. 이 결과는 빈영양 환경에 적응한 세균이 모든 물질을 직접 합성하기보다 바다에 반복적으로 존재하는 저분자 유기화합물을 효율적으로 이용하도록 대사가 재편될 수 있음을 보여준다.

빛도 쓰지만 광합성 세균은 아니다

HTCC1062에는 프로테오로돕신이라는 빛 의존성 양성자 펌프가 있다. 이 단백질은 빛을 받으면 세포막을 사이에 두고 양성자 기울기를 만들고, 이 기울기는 ATP 생산에 이용될 수 있다. 그렇다고 이 세균이 식물이나 남세균처럼 빛을 이용해 이산화탄소를 고정하는 광합성 생물이라는 뜻은 아니다. HTCC1062는 기본적으로 외부의 유기물을 이용하는 종속영양 세균이며, 프로테오로돕신은 탄소원을 만들어내는 장치가 아니라 에너지 상태를 보조하는 장치에 가깝다.

이 차이는 실제 배양 실험에서도 드러난다. 유기탄소를 이용해 활발히 성장하는 조건에서는 빛이 성장률이나 최종 세포 수를 크게 높이지 않았지만, 탄소가 고갈된 상태에서는 빛을 받은 세포가 ATP 수준과 세포 크기, 기질 수송 능력을 더 잘 유지했다. 어두운 조건의 세포는 저장된 내부 탄소를 호흡에 더 많이 사용했다. 따라서 외해에서 프로테오로돕신의 이점은 햇빛으로 빠르게 증식하는 데 있다기보다 먹이가 부족한 시간을 버티면서 다음 자원을 기다리는 데 있을 가능성이 크다.

풍부함의 비결을 '최소화' 하나로만 설명하면 부족하다

SAR11은 해양의 용존 유기탄소 순환에 관여하는 대표적인 이종영양 세균 집단이지만, HTCC1062 한 균주의 실험 결과를 계통 전체의 공통 법칙으로 확대하는 것은 조심해야 한다. 같은 SAR11 안에서도 수온과 수심, 영양 조건에 따라 서로 다른 계통이 우세하며 보유 유전자와 이용 가능한 기질도 달라질 수 있다. 실제 바다에서는 식물플랑크톤이 방출하는 유기물, 다른 세균과의 경쟁, 바이러스 감염과 포식까지 동시에 작용한다. 작은 세포와 작은 유전체만으로 높은 개체수를 설명하기에는 실제 생태계가 훨씬 복잡하다.

내가 이 세균에서 가장 눈여겨보는 부분은 '많이 갖는 것이 항상 유리한 것은 아니다'라는 점이다. 자원이 계속 희박한 환경에서는 사용 빈도가 낮은 기능을 유지하는 비용도 경쟁력에 영향을 줄 수 있다. 다만 이를 극단적인 미니멀리즘의 성공담으로만 설명하면 유전체 간소화와 영양 의존성이 함께 생긴 이유를 놓치기 쉽다. HTCC1062의 작은 크기, 간결한 유전체, 특정 저분자 화합물에 대한 요구성, 프로테오로돕신의 역할을 하나의 적응 묶음으로 보되, 특정 균주의 결과와 SAR11 전체의 생태를 분리해 해석하는 것이 가장 중요하다고 본다.

참고자료

• Zhao X, Schwartz CL, Pierson J, Giovannoni SJ, McIntosh JR, Nicastro D. Three-Dimensional Structure of the Ultraoligotrophic Marine Bacterium "Candidatus Pelagibacter ubique". Applied and Environmental Microbiology. 2017;83(3):e02807-16. doi:10.1128/AEM.02807-16.
• Giovannoni SJ, Tripp HJ, Givan S, et al. Genome streamlining in a cosmopolitan oceanic bacterium. Science. 2005;309(5738):1242-1245. doi:10.1126/science.1114057.
• Carini P, Steindler L, Beszteri S, Giovannoni SJ. Nutrient requirements for growth of the extreme oligotroph 'Candidatus Pelagibacter ubique' HTCC1062 on a defined medium. The ISME Journal. 2013;7(3):592-602. doi:10.1038/ismej.2012.122.
• Steindler L, Schwalbach MS, Smith DP, Chan F, Giovannoni SJ. Energy Starved Candidatus Pelagibacter Ubique Substitutes Light-Mediated ATP Production for Endogenous Carbon Respiration. PLoS ONE. 2011;6(5):e19725. doi:10.1371/journal.pone.0019725.
• LPSN. "Candidatus Pelagibacter communis" corrig. Rappé et al. 2002. Nomenclatural type HTCC1062.